신경조직 Nervous tissue

신경조직(nervous tissue)은 뉴런(neuron)과 신경아교세포(glial cell; neuroglia)로 이루어진다. 뉴런은 전기 신호를 만들어 먼 곳까지 전하고, 끝에서 화학 신호를 내보내 표적 세포에 작용한다. 신경아교세포는 뉴런 주위의 환경을 유지하고 축삭을 감싸며 방어에 참여한다.

신경계는 해부학적으로 뇌와 척수로 이루어진 중추신경계(central nervous system; CNS)와 그 밖의 신경과 신경절로 이루어진 말초신경계(peripheral nervous system; PNS)로 나눈다. 두 곳 모두 신경조직으로 이루어지며, 뉴런을 돕는 아교세포의 종류가 서로 다르다.

성인 남성의 뇌에서 등방성 분획법(isotropic fractionator)으로 세포 수를 센 2009년의 연구는 뉴런을 평균 약 861억 개, 뉴런이 아닌 세포를 약 846억 개로 추정했다. 이 가운데 대뇌겉질에 있는 뉴런은 전체의 19%였다. 뇌의 세포 가운데 절반가량은 뉴런이 아닌 세포다.

뉴런의 세포체(soma)에는 핵과 대부분의 세포소기관이 있다. 세포체에서 뻗어 나온 돌기는 두 종류다. 가지돌기(dendrite)는 대개 여러 개이고 가지를 많이 치며, 다른 뉴런이 시냅스를 이루어 신호를 건네는 자리가 된다. 축삭(axon)은 보통 하나이며 표적 세포까지 신호를 전하고 끝에서 여러 갈래로 갈라진다. 신호는 가지돌기에서 세포체를 거쳐 축삭으로 흐른다.

축삭이 세포체에서 나오는 자리는 점점 가늘어지는 축삭둔덕(axon hillock)이고, 이어지는 축삭의 첫 부분이 시작분절(initial segment)이다. 활동전위는 이 두 부분에서 발생한다. 세포체와 가지돌기에는 염기성 염료에 짙게 염색되는 니슬소체(Nissl substance)가 있으며, 거친면소포체와 자유 폴리리보솜에 RNA가 많아 생기는 모습이다. 축삭둔덕과 축삭에는 니슬소체가 없다. 척수 앞뿔의 운동뉴런은 세포체의 지름이 100 μm를 넘기도 하며 큰 핵과 뚜렷한 핵소체를 가진다.

아래 사진은 원자료에 ‘smear: spinal cord, 200x’로 기재된 척수 도말 표본이다. 가운데의 큰 세포체에서 굵고 가는 돌기가 여러 방향으로 뻗고, 세포체 안에는 짙은 핵소체가 보인다. 주위에는 작고 짙은 핵이 흩어져 있다. 종과 염색법, 길이 척도는 적혀 있지 않다. 어느 돌기가 축삭인지, 주위의 작은 핵이 어떤 세포의 것인지는 이 사진만으로 정하지 않는다. Histology Guide는 척수 절편에서 운동뉴런 주위의 작은 핵이 대부분 신경아교세포의 것이라고 설명한다.

척수 도말 표본의 큰 뉴런과 돌기

원본 크게 보기 ＋

뉴런은 세포체에 붙은 돌기의 수로 나눌 수 있다. 다극뉴런(multipolar neuron)은 축삭 하나와 둘 이상의 가지돌기를 가지며 대부분의 뉴런이 여기에 속한다. 양극뉴런(bipolar neuron)은 세포체의 양쪽에서 축삭과 가지돌기가 하나씩 나오고 후각상피와 망막에서 볼 수 있다.

거짓단극뉴런(pseudounipolar neuron)은 세포체에서 돌기 하나가 나와 두 갈래로 갈라진다. 한쪽 끝은 말초에서 자극을 받아들이고 다른 쪽 끝은 중추신경계로 들어가 시냅스를 이룬다. 사람에서는 감각뉴런이 이 형태이며 세포체가 신경절에 놓인다.

모양이나 발견한 사람의 이름을 딴 분류도 함께 쓰인다. 대뇌겉질의 피라미드세포(pyramidal cell)는 세포체의 모양에서, 소뇌의 푸르키녜세포(Purkinje cell)는 이 세포를 기술한 해부학자 푸르키녜(Jan Evangelista Purkinje, 1787–1869)에게서 이름을 얻었다. 두 세포 모두 다극뉴런이다. 골지 염색은 일부 뉴런만을 돌기 끝까지 염색하므로 한 뉴런의 전체 형태를 살피는 데 쓰인다.

별아교세포(astrocyte)는 여러 돌기를 뉴런과 혈관, 중추신경계를 덮는 연질막 쪽으로 뻗는다. 세포 밖 공간의 화학 조성을 유지하고 남은 신호 분자를 제거하며 조직 손상에 반응한다. 혈액뇌장벽(blood-brain barrier; BBB)에도 기여한다. 이 장벽은 혈액 속의 많은 물질이 중추신경계로 들어오는 것을 제한하며, 포도당과 아미노산 같은 영양 분자는 통과한다.

희소돌기아교세포(oligodendrocyte)는 몇 개의 돌기를 내어 각각 축삭을 감싸고 수초를 만든다. 세포 하나가 여러 축삭분절을 감쌀 수 있다. 뇌실막세포(ependymal cell)는 뇌실과 척수의 중심관을 한 층으로 덮으며 상피세포와 비슷한 모습이다. 맥락얼기(choroid plexus)에서는 혈관과 맞닿아 혈액 성분을 걸러 뇌척수액을 만들고, 꼭대기면의 섬모가 뇌척수액의 흐름을 돕는다.

미세아교세포(microglia)는 중추신경계에 상주하는 대식세포로, 손상된 세포와 병원체를 포식한다. 생쥐에서 세포의 계통을 추적한 2010년의 연구는 성체의 미세아교세포가 배아 8일 이전에 생기는 원시 골수계 전구세포에서 유래하며, 출생 뒤의 조혈 전구세포는 성체 미세아교세포의 유지에 크게 기여하지 않는다고 보고했다. 기원이 다른 세포이지만 중추신경계의 아교세포로 함께 다룬다.

위성세포(satellite cell)는 감각신경절과 자율신경절에서 뉴런의 세포체를 둘러싼다. 중추신경계의 별아교세포와 비슷하게 뉴런을 지지한다. 골격근에서 근섬유의 표면에 놓이는 위성세포와는 이름만 같은 다른 세포다.

슈반세포(Schwann cell)는 말초신경계에서 축삭을 감싸 수초를 만든다. 세포 하나가 축삭분절 하나만을 감싸며, 핵과 세포질은 수초의 바깥 가장자리에 놓인다. 말초신경에는 수초가 있는 축삭과 없는 축삭이 함께 들어 있다.

척수신경절의 절편에서는 큰 핵과 뚜렷한 핵소체를 가진 신경절세포가 눈에 띄고, 세포질에는 니슬소체가 풍부하다. 일부 세포체에는 황갈색 색소인 리포푸신이 보인다. 위성세포는 신경절세포의 둘레에 붙어 있다.

수초(myelin sheath)는 아교세포의 세포막이 축삭 둘레를 여러 겹으로 감아 만든 싸개다. 지질이 풍부하며, 성분은 아교세포막의 인지질과 막의 층을 서로 밀착시키는 단백질이다. 층 사이에는 세포질이 거의 남지 않는다. 수초는 축삭을 절연하여 전기 신호의 전달을 빠르게 한다.

수초는 축삭을 따라 이어져 있지 않고 일정한 간격으로 끊긴다. 이 틈이 랑비에결절(node of Ranvier)이고, 결절과 결절 사이에 수초로 덮인 구간이 축삭분절이다. 말초신경의 세로 절편에서 결절은 이웃한 슈반세포가 만나는 자리로 보인다. OpenStax는 수초 한 구간의 길이를 1–2 mm, 축삭의 지름을 1–20 μm로 들어 구간의 길이가 지름의 100–1000배에 이른다고 적는다.

발생 과정에서 아교세포는 먼저 축삭을 느슨하게 둘러싼다. 이어 안쪽 가장자리가 축삭 둘레를 여러 번 돌면서 막의 층이 쌓인다. 수초가 손상되면 신호의 전달이 느려진다. 다발경화증(multiple sclerosis)은 중추신경계의 수초가, 길랭-바레 증후군(Guillain-Barré syndrome)은 말초신경의 수초가 자가면역 반응으로 손상되는 질환이다.

신경조직에는 뉴런의 세포체와 가지돌기가 모인 영역과 축삭이 주로 지나는 영역이 있다. 앞의 것을 회색질(gray matter), 뒤의 것을 백색질(white matter)이라 한다. 백색질은 수초의 지질 때문에 희게 보인다. 두 이름은 염색하지 않은 신선한 조직에서 보이는 색에서 왔다.

척수의 가로 절편에서는 가운데에 나비 모양의 회색질이 있고 그 둘레를 백색질이 둘러싼다. 회색질의 뒤뿔은 말초에서 오는 감각 입력을 받고, 앞뿔에는 운동뉴런의 세포체가 있다. 백색질에는 위아래로 오르내리는 축삭이 다발을 이룬다. 한가운데의 중심관은 뇌척수액이 들어 있는 작은 관이며 뇌실막세포가 안쪽을 덮는다.

세포체의 집단과 축삭의 다발은 놓인 곳에 따라 이름이 다르다. 중추신경계에서 뉴런의 세포체가 모인 곳은 신경핵(nucleus), 말초신경계에서는 신경절(ganglion)이라 한다. 축삭의 다발은 중추신경계에서 신경로(tract), 말초신경계에서 신경(nerve)이다. 망막에서 나온 같은 축삭이 시각교차 앞에서는 시각신경, 뒤에서는 시각로로 불린다. 뇌 속 신경핵의 무리를 가리키는 ‘basal ganglia’라는 이름에는 신경절이라는 말이 남아 있어, 이를 바닥핵(basal nuclei)이라고도 부른다.

말초신경은 운동뉴런과 감각뉴런의 축삭이 결합조직에 싸여 이룬 다발이다. 신경속막(endoneurium)은 신경섬유 하나하나를 둘러싸고, 신경다발막(perineurium)은 신경섬유의 무리를 묶어 신경다발(fascicle)을 이룬다. 치밀불규칙결합조직인 신경바깥막(epineurium)은 신경 전체를 감싼다. 골격근의 근육속막·근육다발막·근육바깥막과 같은 방식으로 붙인 이름이다.

신경섬유는 축삭과 그것을 감싼 슈반세포를 함께 가리킨다. 가로 절편에서는 지름이 다른 신경섬유들이 둥근 단면으로 보이고, 단면마다 중심에 축삭이 있으며 수초가 그 둘레를 감싼다. 세로 절편에서는 신경섬유가 물결 모양으로 달린다. 축삭 가까이에 놓인 크고 둥근 핵은 슈반세포의 것이고, 신경속막에는 섬유모세포의 작은 핵이 있다.

아래 사진은 원자료에 ‘cross section: nerve, 200x’로 기재된 신경의 가로 절편이다. 크고 작은 둥근 단면이 빽빽이 모여 있고, 여러 단면에서 가운데의 점과 그 둘레의 밝은 테가 구분된다. 왼쪽 가장자리에는 성긴 조직이 붙어 있다. 종과 부위, 염색법, 길이 척도는 적혀 있지 않다. 개별 핵이 슈반세포의 것인지 섬유모세포의 것인지는 이 사진만으로 가르지 않는다.

신경 가로 절편의 둥근 단면들

원본 크게 보기 ＋

뉴런이 다른 세포와 신호를 주고받는 접점이 시냅스(synapse)다. 화학 시냅스에서는 한 세포가 내보낸 신경전달물질(neurotransmitter)이 다음 세포에 작용한다. 전기 시냅스에서는 두 세포가 직접 이어져 이온이 한 세포에서 다음 세포로 건너간다.

화학 시냅스는 시냅스이전 요소, 소포에 담긴 신경전달물질, 시냅스틈새(synaptic cleft), 수용체 단백질, 시냅스이후 요소, 신경전달물질을 없애는 장치로 이루어진다. 활동전위가 축삭종말에 이르면 전압개폐 Ca²⁺ 통로가 열리고, 들어온 Ca²⁺가 소포와 시냅스이전 막의 융합을 도와 신경전달물질이 세포외배출로 방출된다. 신경전달물질은 틈새를 확산해 건너가 자신에게 맞는 수용체에 결합한다.

방출된 신경전달물질은 효소에 의한 분해, 뉴런의 재흡수, 아교세포의 흡수로 틈새에서 제거된다. 아세틸콜린은 아세틸콜린에스터분해효소가 분해하고, 글루탐산·GABA·글리신 같은 아미노산 신경전달물질은 재흡수된다. 운동뉴런의 축삭종말과 근섬유가 만나는 신경근접합부도 같은 요소를 갖춘 화학 시냅스다.

중추신경계는 배아의 외배엽에 생기는 신경판(neural plate)에서 시작한다. 신경판이 접혀 신경고랑이 되고, 고랑이 닫히면서 신경관(neural tube)이 만들어진다. 신경관의 속공간은 뇌의 뇌실과 척수의 중심관으로 남는다. 신경계의 발생은 가장 일찍 시작되는 편이며 출생 뒤까지 이어진다.

신경능선(neural crest)은 신경관의 가장자리에서 생겨 몸의 여러 곳으로 이동하는 세포 집단이다. 말초신경계의 뉴런과 아교세포가 여기서 나온다. 감각신경절과 교감·부교감 신경절, 장신경계의 뉴런이 신경능선에서 유래하고, 슈반세포와 위성세포도 같은 기원을 가진다.

중추신경계의 아교세포는 뉴런과 같은 신경줄기세포에서 만들어진다. 발생 초기에는 방사아교세포(radial glia)가 뇌실 쪽의 증식층에서 바깥으로 이동하는 어린 뉴런의 길이 되고, 이어지는 층과 기둥 배열의 형성에 관여한다. 미세아교세포는 앞에서 본 생쥐 연구에서 이 계통과 다른 골수계 전구세포에서 유래했다.