상피 Epithelium

상피(epithelium)는 세포가 촘촘히 이어져 몸의 표면을 덮고, 장기 안의 관강과 통로를 안대며, 여러 샘을 이루는 조직이다. 피부의 표피, 소화관과 기도의 안쪽 면, 콩팥세관과 방광의 안쪽 면이 모두 상피에 속한다. 한 장의 세포판이 양쪽 공간을 가르면서 보호·흡수·분비·교환·감각의 조건을 만든다.

소화관의 관강은 몸통 깊숙이 있지만 입에서 항문까지 외부와 이어진 통로다. 관강을 향한 면과 몸속 결합조직을 향한 면은 서로 마주 보는 두 방향이다. 혈관 안쪽의 내피(endothelium)와 가슴·배의 장막을 이루는 중피(mesothelium)도 위치에 따라 별도 이름을 쓰는 상피다.

상피의 공통점은 세포 모양 하나보다 배열에 있다. 세포 사이의 공간이 좁고 접합이 발달하며, 자유면과 기저면이 나뉘고, 기저면은 기저막을 사이에 두고 아래 결합조직과 만난다. 같은 상피 범주 안에서도 층수와 세포형, 표면 구조와 투과성은 부위마다 달라진다.

상피세포의 꼭대기면(apical surface)은 관강이나 몸 바깥의 자유면을 향한다. 가쪽면은 이웃 세포와 접하고, 바닥면(basal surface)은 기저판에 붙는다. 이 방향은 관강과 기저판이 정하며 중력과 무관하다.

세포막 단백질도 이 방향을 따라 나뉠 수 있다. 소장 상피에서는 꼭대기면의 운반체가 관강에서 영양소를 받아들이고, 바닥가쪽면(basolateral surface)의 다른 운반체와 펌프가 세포 안팎의 농도와 혈액 쪽 이동을 조절한다. 한 세포의 양쪽에 같은 단백질을 같은 비율로 흩어 놓으면 방향성 수송이 흐트러진다.

핵의 위치나 세포 높이도 극성의 단서가 되지만, H&E 한 장만으로 막 단백질의 분포를 직접 볼 수는 없다. 꼭대기면의 미세융모나 섬모, 기저면의 기저막처럼 형태로 드러나는 표지가 있고, 특정 운반체처럼 별도 분자 표지가 필요한 대상도 있다.

상피세포가 서로 닿아 있다는 말에는 여러 접합 구조가 함께 들어 있다. 밀착연접(tight junction)은 세포 사이 통로의 투과성을 조절하고 꼭대기면과 바닥가쪽면의 막 성분이 뒤섞이는 것을 제한한다. 조직마다 클라우딘 조성과 투과성이 달라서 모든 밀착연접을 완전히 새지 않는 봉인으로 부를 수는 없다.

부착연접은 액틴 세포골격을 이웃 세포와 연결하고, 데스모솜은 중간필라멘트가 이어지는 점 모양의 결합을 만든다. 반데스모솜(hemidesmosome)은 이름과 달리 세포와 세포를 잇지 않고 바닥면을 기저판에 붙인다. 간극연접은 인접 세포 사이에서 이온과 작은 분자가 오가는 통로를 이룬다.

이 구조들은 한 줄의 지퍼처럼 같은 일을 반복하지 않는다. 장벽의 선택성, 세포판이 견디는 힘, 모양 변화와 세포 사이 신호가 서로 다른 단백질·세포골격 연결로 분담된다.

상피의 바닥에는 얇은 세포외기질층인 기저판(basal lamina)이 놓인다. 기저판에는 IV형 콜라겐과 라미닌, 니도젠, 퍼레칸 같은 성분이 그물 구조를 이룬다. 조직학에서 쓰는 기저막(basement membrane)은 기저판과 아래 결합조직 쪽 층을 함께 가리키는 용례가 있어, 두 말의 범위가 문헌마다 완전히 같지는 않다.

기저판은 상피를 붙잡는 받침과 선택적 장벽으로 작동하며, 세포의 극성·생존·분화와 손상 뒤 재배열에도 관여한다. 콩팥 사구체처럼 두 세포층 사이의 특수한 기저막이 여과 장벽의 일부가 되는 곳도 있다. 성분의 조합과 두께는 부위에 따라 달라진다.

일반적인 상피 내부에는 혈관이 들어가지 않는다. 산소와 영양분은 아래 결합조직의 혈관에서 기저막을 지나 확산하거나 노출된 면에서 흡수된다. 무혈관이라는 특징은 상피가 주변 조직과 고립됐다는 뜻이 아니며, 결합조직의 혈관·면역세포·신경과 가까운 경계에서 기능한다.

상피의 기본 이름은 세포층 수와 세포 모양을 조합한다. 한 층이면 단층상피, 여러 층이면 중층상피다. 편평·입방·원주라는 모양은 납작함, 폭과 높이가 비슷함, 높이가 큼을 가리킨다. 중층상피의 이름은 자유면에 닿는 가장 위층 세포의 모양을 따른다. 기저층 세포는 다른 모양일 수 있다.

거짓중층원주상피(pseudostratified columnar epithelium)는 핵이 여러 높이에 놓여 여러 층처럼 보인다. 모든 세포가 기저판에 닿으므로 분류상 단층이며, 자유면에는 그중 일부 세포만 닿는다. 기도의 섬모성 거짓중층원주상피가 대표적이다.

요로상피(urothelium; transitional epithelium)는 요관과 방광을 안대는 특수한 중층상피다. 방광이 차면서 표면세포의 모양과 겉으로 보이는 층 두께가 달라진다. 이 변화를 일반 중층상피의 편평·입방·원주 이름 하나로 고정하지 않는다.

단층편평상피의 얇은 세포판은 폐포의 기체교환 면과 모세혈관의 내피처럼 짧은 확산 거리가 필요한 곳에 놓인다. 단층입방·단층원주상피는 세포질 부피와 소기관, 운반체를 이용해 흡수와 분비를 수행하는 부위에 흔하다. 같은 모양이 언제나 같은 기능을 뜻하지는 않으며, 위치와 막 단백질·접합·주변 구조가 기능을 함께 정한다.

미세융모(microvilli)는 꼭대기면의 막 면적을 넓혀 흡수와 막효소 반응에 쓰인다. 운동섬모(motile cilia)는 표면의 액체와 입자를 일정한 방향으로 옮긴다. 술잔세포는 점액 성분을 분비하고, 각질화된 중층편평상피의 표면층은 마찰과 수분 손실에 견디는 장벽을 만든다.

두꺼운 중층상피는 여러 층이 닳고 떨어지는 동안 아래층을 남겨 두는 배열이다. 얇은 상피와 두꺼운 상피를 단순히 약함과 강함으로 나누면 선택적 이동과 보호라는 서로 다른 설계를 놓친다.

샘상피는 물질을 합성해 내보내는 세포와 그 배열을 가리킨다. 외분비샘은 분비물을 도관을 통해 상피 표면이나 관강으로 보낸다. 땀샘·침샘·췌장의 외분비 부분이 여기에 속한다. 술잔세포처럼 한 세포가 표면으로 분비하는 단세포 외분비샘도 있다.

내분비샘은 도관 없이 분비물을 주변 간질액으로 내보내며, 호르몬은 이어서 혈액을 통해 표적 조직에 도달할 수 있다. 외분비와 내분비의 차이는 분비물이 유용한지, 몸 안에서 작용하는지로 나누지 않는다. 도관과 방출 경로가 분류의 기준이다.

샘의 모양은 분비부가 관 모양인지 꽈리 모양인지, 도관이 갈라지는지에 따라 더 세분된다. 이 형태 분류만으로 분비물의 성분과 조절 기전을 모두 알 수는 없다.

표면에 놓인 상피세포는 마찰·소화액·흡입 입자·소변처럼 서로 다른 환경을 견딘다. 여러 상피에서 줄기세포나 전구세포가 소실된 세포를 보충한다. 분열하는 위치와 교체 속도, 분화 경로는 조직마다 달라서 “상피는 늘 빨리 자란다”라는 한 문장으로 묶이지 않는다.

소장에서는 증식하는 세포가 있는 음와와 분화된 세포가 놓이는 융모가 공간적으로 이어진다. 2009년 장 상피 고찰의 공개 초록은 포유류 장 상피가 약 4~5일에 걸쳐 교체된다고 정리했다. 이 수치를 피부·기도·콩팥·방광 상피로 옮기려면 각 부위의 별도 근거가 필요하다.

세포가 떨어져 나가고 새 세포가 들어오는 동안에도 접합과 장벽은 이어져야 한다. 정상 교체, 손상 뒤 재생, 염증이나 종양에서 보이는 증식을 같은 현상으로 읽지 않는다. 세포 수의 변화에는 분열과 분화, 이동, 소실이 함께 반영된다.

상피 절편을 볼 때는 먼저 빈 공간이나 표면을 찾고, 그쪽을 자유면으로 잡는다. 이어 세포층을 따라 기저면과 아래 결합조직의 경계를 찾는다. 그다음 모든 세포가 기저막에 닿는지, 자유면의 세포가 어떤 모양인지, 섬모·각질·점액 같은 표면 특징이 있는지 기술한다.

H&E의 보라색 핵과 분홍색 세포질은 경계와 층을 읽는 단서다. 기저막 자체는 일상적인 H&E에서 얇고 불분명할 수 있으며, 특정 성분을 확인하려면 특수염색이나 면역표지가 필요하다. 절편 방향이 비스듬하면 단층상피가 두꺼워 보이고 둥근 관이 길쭉하거나 여러 조각처럼 나타날 수 있다.

아래 피부 사진에서는 위쪽의 짙은 표피가 각질화중층편평상피이고, 아래 분홍빛 진피는 결합조직이다. 원자료에는 양성 진피내모반이 포함되어 있어 정상 피부 전체의 대표 표본이나 모반 진단 예로 사용하지 않는다. 10× 표기만 있고 길이 척도와 채취 부위는 제공되지 않았다.

피부에서 만나는 상피와 결합조직

위쪽의 짙은 표피는 각질화중층편평상피이고, 아래의 분홍빛 진피는 결합조직이다. 자유면에서 기저 경계까지 층을 따라 읽되, 이 한 장으로 표피의 모든 세포형과 기저막 분자를 식별하지 않는다.

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