결합조직 Connective tissue

결합조직(connective tissue)은 세포와 세포외기질이 함께 이루는 조직군이다. 기관의 형태를 지지하고 힘을 전달하며, 물질 교환과 저장, 면역 반응이 일어나는 자리를 제공한다. 섬유가 풍부한 힘줄, 지방세포가 모인 지방조직, 단단한 뼈와 유동적인 혈액이 이 범주에 속한다.

기본 구성은 세포·섬유·바탕질로 나누어 설명한다. 이 가운데 섬유와 바탕질이 세포외기질(extracellular matrix; ECM)을 이룬다. 결합조직이라는 말에는 그 기질을 만들고 유지하는 세포, 저장 기능을 맡는 세포, 드나들며 방어에 참여하는 세포까지 포함된다.

조직마다 세포와 기질의 비율이 다르다. 힘줄의 절편에서는 길게 이어진 기질이 넓은 면적을 차지하고, 지방조직에서는 커다란 지방세포가 대부분의 시야를 채운다. 결합조직의 성질은 기질의 양에 더해 성분과 배열, 그 안에 놓인 세포의 종류로 정해진다.

결합조직의 발생을 설명할 때에는 간엽(mesenchyme)에서 출발한다. 간엽은 세포들이 성기게 분포한 배아 조직으로, 여러 결합조직의 바탕이 된다. 몸통에서는 주로 중배엽에서 유래하며, 머리와 얼굴의 일부 결합조직·연골·뼈에는 외배엽에서 나온 신경능선세포도 기여한다. 간엽과 중배엽은 서로 같은 범위를 가리키는 용어가 아니다.

성인의 결합조직은 고유결합조직(connective tissue proper)과 특수화된 결합조직으로 나누어 정리할 수 있다. 고유결합조직에서는 성긴 배열과 치밀한 배열을 구분하고, 치밀한 조직은 다시 섬유의 방향에 따라 규칙형과 불규칙형으로 나눈다.

지방조직과 그물조직은 교재에 따라 성긴 고유결합조직의 하위 유형으로 묶거나 별도의 유형으로 설명한다. 여기서는 성긴·치밀한 조직의 배열을 먼저 다루고 지방조직, 연골·뼈·혈액을 이어서 살핀다. 배아형 결합조직인 탯줄의 와튼젤리는 수분이 풍부한 점액성 기질을 가진다.

섬유모세포(fibroblast)는 고유결합조직의 기질을 합성하고 유지하는 대표적인 세포다. 콜라겐을 비롯한 섬유 성분과 바탕질 성분을 세포 밖으로 내보낸다. 합성이 활발한 세포에서는 거친면소포체와 골지체가 발달하며, 활동이 적은 세포는 세포질이 적고 길쭉한 핵이 눈에 띈다. 조직학에서 후자의 모습을 섬유세포(fibrocyte)라고 구별하기도 한다.

결합조직에는 지방세포와 대식세포, 비만세포를 비롯한 여러 세포가 함께 놓인다. 상주세포와 유주세포라는 구분은 조직에 머물거나 혈액에서 들어오는 양상을 설명한다. 염증이 생기면 혈관을 통해 유입되는 백혈구의 종류와 수가 달라져 같은 부위의 세포 구성도 변한다.

형질세포(plasma cell)는 B림프구에서 분화하여 항체를 많이 분비하는 세포다. 소장 융모의 상피 아래 결합조직에서도 관찰된다. 한쪽으로 치우친 핵과 발달한 단백질 합성 장치는 기질을 만드는 섬유모세포와 다른 세포 기능을 보여 준다.

고유결합조직의 콜라겐 섬유에는 I형 콜라겐이 풍부하다. 다발의 배열은 조직이 어느 방향의 당김을 견디는지와 이어진다. 그물섬유(reticular fiber)는 주로 III형 콜라겐으로 이루어진 가는 망이고, 탄성섬유(elastic fiber)는 엘라스틴과 피브릴린을 포함하여 늘어난 뒤 되돌아오는 성질에 관여한다.

바탕질(ground substance)은 세포와 섬유 사이를 채우는 수분 많은 성분이다. 글리코사미노글리칸(glycosaminoglycan; GAG)과 프로테오글리칸, 접착성 당단백질 등이 포함된다. 물과 이온을 품은 기질은 확산이 일어나는 환경을 제공하며, 수분을 많이 보유한 연골 기질에서는 압박에 저항하는 성질에도 기여한다.

섬유의 이름과 염색된 색 사이에는 일대일 대응이 없다. 일반 H&E에서 두꺼운 콜라겐 다발은 대체로 분홍빛으로 보이지만, 가는 그물섬유와 탄성섬유의 분포는 각각 은염색이나 탄성섬유 염색 등에서 더 뚜렷해진다. 아래 비교는 조직학적 섬유 세 종류의 차이이며 콜라겐의 모든 분자 유형을 열거한 표는 아니다.

성긴 결합조직(loose connective tissue)에서는 섬유가 느슨하게 얽히고 그 사이에 바탕질과 여러 세포가 분포한다. 상피 아래, 혈관과 신경의 주변 등에서 주변 구조를 받쳐 주면서 물질이 이동하는 환경을 이룬다. 치밀결합조직에 비해 굵은 섬유 다발이 시야를 채우는 정도가 낮다.

점막의 고유판(lamina propria)에서는 상피와 가까이 놓인 결합조직 안에 작은 혈관과 면역세포가 함께 분포한다. 모세혈관과 세포 사이의 물질 이동, 항체 분비와 같은 방어 활동이 같은 조직 안에서 이어진다. 상피를 받치는 기능과 면역 기능은 이 부위의 세포 구성과 공간 배치에 함께 나타난다.

사진에서는 폭이 다른 섬유들이 여러 방향으로 교차하고, 그 사이에 짙게 염색된 핵이 흩어져 있다. 원자료는 성긴 결합조직과 콜라겐 섬유·세포핵을 설명하지만, 종과 채취 부위·염색법을 제공하지 않는다. 사진의 특정 핵을 섬유모세포나 면역세포로 확정하지 않고, 섬유와 핵이 분포하는 배열을 살핀다.

성긴 결합조직의 섬유와 핵

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치밀결합조직(dense connective tissue)은 콜라겐 섬유 다발이 촘촘하게 모여 당기는 힘을 견딘다. 치밀규칙결합조직에서는 다발이 주로 한 방향으로 나란하다. 힘줄의 세로 절편을 보면 긴 다발 사이에 납작하고 길쭉한 세포핵이 줄을 이루며, 세포질은 주변 기질과 구분하기 어렵다.

치밀불규칙결합조직에서는 다발이 여러 방향으로 얽힌다. 진피의 깊은 부분처럼 여러 방향에서 힘을 받는 부위에 발달한다. 규칙·불규칙이라는 구분은 섬유 방향에 관한 말이다. 촘촘한 정도만으로 힘줄과 진피를 구별할 수는 없다.

아래 힘줄 사진에서는 분홍빛 다발의 흐름과 그 사이에 놓인 짙은 핵을 함께 볼 수 있다. 이 사진은 섬유종증 절제 검체에 포함된 힘줄이며, 정확한 채취 부위와 길이 척도는 제공되지 않았다. 앞 절의 성긴 조직 사진과는 같은 배율로 촬영된 자료가 아니므로 두 사진에서 보이는 섬유의 픽셀 너비를 실제 굵기 차이로 환산할 수 없다.

힘줄의 평행한 다발과 길쭉한 핵

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백색 지방세포는 하나의 큰 지질방울에 중성지방을 저장한다. 지질방울이 커지면서 핵과 얇은 세포질은 세포의 주변부로 밀린다. 지방세포가 모여 이루는 지방조직에서는 이 큰 세포들이 대부분의 면적을 차지하고, 그 사이를 결합조직의 가는 지지 구조와 혈관이 지난다.

일상적인 파라핀 표본 제작에서는 지질이 용매에 녹아 빠져나가 큰 자리가 밝게 보인다. 백색 지방조직 절편의 벌집 같은 윤곽은 이러한 처리 과정과 세포의 구조가 함께 만든 모습이다. 모든 단면에 핵이 포함되지는 않으므로 밝은 공간마다 핵이 보이는 것은 아니다.

갈색 지방세포에는 작은 지질방울이 여러 개 있고 미토콘드리아가 풍부하며, 열을 만드는 기능이 발달해 있다. 백색·갈색 지방조직의 차이는 세포가 저장한 물질의 양에 더해 세포소기관과 에너지 대사의 차이를 포함한다. 아래 사진은 큰 밝은 세포 영역과 주변부의 핵이 보이는 지방조직 자료다.

지방조직의 큰 세포 영역과 주변부 핵

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연골세포는 수분 많은 기질 속의 연골소강(lacuna)에 놓인다. 유리연골에는 II형 콜라겐이 풍부하고, 탄력연골에는 탄성섬유가 더해지며, 섬유연골에는 굵은 I형 콜라겐 다발이 발달한다. 연골 기질에는 혈관이 없어 영양분이 확산으로 이동한다. 관절연골은 연골막 없이 관절강에 면하며 윤활액에서 영양분을 공급받는다.

뼈에서는 콜라겐 바탕에 인산칼슘 계열의 무기질이 침착하여 단단한 기질을 이룬다. 뼈모세포가 기질을 만들고 뼈파괴세포가 흡수하는 과정이 지속되며, 기질 안의 뼈세포가 조직 유지에 참여한다. 연골과 달리 혈관이 분포하고, 기질의 광물화와 세포의 활동이 함께 뼈의 구조를 유지한다.

혈액의 기질인 혈장은 액체이고, 그 안에 혈구와 혈소판이 분포한다. 순환하는 혈액에는 힘줄과 같은 섬유 다발이 보이지 않으며, 응고 과정에서 피브리노겐이 피브린으로 전환되어 섬유망을 이룬다. 결합조직의 범위 안에서도 기질의 물리적 상태와 세포가 놓이는 방식은 이처럼 크게 달라진다.