근육조직 Muscle tissue

근육조직(muscle tissue)은 수축에 특수화된 세포로 이루어진 조직이다. 세포 안에서 미오신 필라멘트가 액틴 필라멘트를 따라 움직이면 세포가 짧아지면서 힘이 생긴다. 이 힘으로 뼈대가 움직이고 자세가 유지되며, 심장은 혈액을 내보내고, 속이 빈 기관과 혈관은 지름을 바꾼다.

근육세포는 길쭉한 모양에 따라 근섬유(muscle fiber)라고도 부른다. 결합조직에서 섬유는 세포 밖의 단백질 구조를 가리키고, 근육조직에서 근섬유는 세포 하나를 가리킨다. 세포의 구조에도 따로 이름이 붙어 세포막은 근섬유막(sarcolemma), 세포질은 근형질(sarcoplasm)이라 한다. 매끈면소포체가 특수화된 근형질세망(sarcoplasmic reticulum; SR)은 칼슘 이온을 저장하고 내보내며 다시 거두어들인다.

근육조직은 자극에 반응해 막전위가 변하는 흥분성, 힘을 내며 짧아지는 수축성, 늘어날 수 있는 신장성, 늘어난 뒤 원래 길이로 돌아오는 탄성을 가진다. 해부학에서 이름을 붙이는 골격근 하나는 근육조직에 결합조직과 혈관, 신경이 더해진 기관이다. 이 항목은 그 안에서 수축을 맡는 조직과 세포를 다룬다.

근육조직은 골격근(skeletal muscle), 심장근(cardiac muscle), 평활근(smooth muscle)으로 나눈다. 골격근과 심장근의 세포에는 밝고 어두운 띠가 번갈아 놓인 가로무늬가 보이고, 평활근세포에는 이 무늬가 보이지 않는다. 골격근은 체성 운동신경의 지배를 받아 의지에 따라 수축하며, 심장근과 평활근의 수축은 의지와 무관하게 조절된다.

가로무늬는 수축의 기본 단위인 근육원섬유마디(sarcomere)가 세포의 길이를 따라 반복되어 생긴다. 평활근세포에도 액틴과 미오신이 있어 같은 원리로 수축한다. 평활근에서는 두 필라멘트가 마디 단위로 정렬되어 있지 않아 세포질이 고르게 보인다.

골격근은 뼈에 붙어 관절을 움직이는 근육을 이루고, 삼킴·배뇨·배변처럼 의지로 조절하는 통로의 입구에도 놓인다. 심장근은 심장벽에 있다. 평활근은 위·장·방광·자궁 같은 속 빈 기관과 혈관, 기도의 벽을 이루며 눈의 홍채와 피부의 털세움근에도 분포한다.

골격근섬유는 발생 과정에서 근육모세포(myoblast) 여럿이 융합해 만들어진 세포로, 핵이 여러 개다. 지름은 50–100 μm이고 길이는 수 mm에서 수십 cm에 이른다. OpenStax는 넙다리빗근에서 30 cm에 달하는 근섬유를 예로 든다. 핵은 근섬유막 바로 안쪽의 가장자리에 놓이고, 세포질은 세포의 길이 전체에 걸쳐 뻗은 근육원섬유(myofibril)로 채워진다.

근섬유는 세 겹의 결합조직으로 묶인다. 근육속막(endomysium)은 근섬유 하나하나를 둘러싸는 얇은 층이며 모세혈관과 가는 신경섬유가 이 층을 지난다. 근육다발막(perimysium)은 근섬유 무리를 묶어 근육다발(fascicle)을 이루고, 치밀결합조직인 근육바깥막(epimysium)은 근육 전체를 감싸며 대개 힘줄로 이어진다. 근섬유가 낸 힘은 이 싸개와 힘줄을 거쳐 뼈에 전달된다.

아래 사진에는 분홍빛 근섬유가 길이 방향으로 놓여 있고, 풀어 헤친 표본이어서 섬유 사이가 벌어져 있다. 섬유를 가로지르는 촘촘한 줄이 가로무늬다. 길쭉하고 짙은 핵이 섬유의 가장자리를 따라 보이며, 섬유 위에 겹쳐 둥글게 보이는 핵도 있다. 원자료의 설명은 ‘Cross section: teased skeletal muscle, 200x’이고 종과 부위, 염색법, 길이 척도는 적혀 있지 않다. 이 사진만으로 근섬유의 핵과 위성세포나 결합조직 세포의 핵을 가르지는 않는다.

골격근섬유의 가로무늬와 가장자리의 핵

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근육원섬유는 굵은 필라멘트와 가는 필라멘트가 규칙적으로 배열된 원통형 다발이다. 굵은 필라멘트는 미오신으로 이루어지고 지름이 약 15 nm이며, 가는 필라멘트는 액틴을 뼈대로 하고 지름이 약 7 nm이다. 근육원섬유마디는 Z원반(Z disc)에서 다음 Z원반까지의 구간으로, 길이는 약 2 μm이다.

마디의 가운데에는 굵은 필라멘트가 놓인 A띠가 어둡게 보이고, 양옆으로 가는 필라멘트만 있는 I띠가 밝게 보인다. I띠의 한가운데를 Z원반이 지나며, A띠의 중앙에는 굵은 필라멘트만 있는 H대와 마디의 중심인 M선이 있다. 가는 필라멘트는 α-액티닌이 있는 Z원반에 한쪽 끝이 고정된다. 거대한 단백질 티틴(titin)은 M선에서 Z원반까지 뻗어 굵은 필라멘트를 마디의 중앙에 붙들고 용수철처럼 작용한다.

수축할 때 필라멘트 자체의 길이는 변하지 않는다. 가는 필라멘트가 굵은 필라멘트 사이로 미끄러져 들어가 겹치는 부분이 늘어나고, 이웃한 Z원반 사이가 가까워진다. 그 결과 A띠의 폭은 그대로이고 I띠와 H대는 좁아진다. 이 활주 필라멘트 모형(sliding filament model)은 1954년 헉슬리(Andrew F. Huxley)와 니더게르케(R. Niedergerke), 헉슬리(Hugh E. Huxley)와 핸슨(Jean Hanson)이 각각 제안했다.

골격근섬유의 수축은 운동신경의 자극으로 시작된다. 신경근접합부(neuromuscular junction)에서 신경 말단이 아세틸콜린을 내보내면 근섬유막의 수용체가 열리고 활동전위가 발생한다. 활동전위는 근섬유막을 따라 퍼지고, 막이 세포 안쪽으로 함입된 가로세관(T-tubule)을 타고 세포 깊숙이 전달된다. 가로세관 하나와 양옆에 붙은 근형질세망의 종말수조 둘을 묶어 세동이(triad)라 하며, 이곳에서 근형질세망의 Ca²⁺가 근형질로 방출된다. 막의 흥분이 수축으로 이어지는 이 과정을 흥분수축연결(excitation-contraction coupling)이라 한다.

이완된 근육에서는 트로포미오신(tropomyosin)이 액틴 위의 미오신 결합 자리를 가리고 있다. 근형질의 Ca²⁺ 농도가 약 10⁻⁷ M에서 10⁻⁵ M로 오르면 Ca²⁺가 트로포닌(troponin)에 결합하고, 트로포미오신의 위치가 바뀌어 결합 자리가 드러난다. 미오신 머리가 액틴에 붙어 만든 연결을 교차다리(cross-bridge)라 한다.

교차다리가 형성된 뒤 미오신 머리가 꺾이면서 가는 필라멘트를 마디의 중앙 쪽으로 당긴다. 새 ATP가 미오신 머리에 결합하면 머리가 액틴에서 떨어지고, ATP가 가수분해되면서 머리는 다음 결합을 위한 자세로 돌아간다. ATP가 공급되지 않으면 머리가 액틴에서 떨어지지 못하며, 사후경직이 이 상태에 해당한다. 신경 자극이 멈추면 아세틸콜린은 아세틸콜린에스터분해효소(acetylcholinesterase)에 의해 분해되고, Ca²⁺는 ATP를 쓰는 펌프에 의해 근형질세망으로 되돌아가 근섬유가 이완한다.

근섬유는 세 경로로 ATP를 보충한다. 크레아틴인산(creatine phosphate)은 ADP에 인산을 넘겨 수축 초기의 ATP를 빠르게 채운다. 해당과정은 산소 없이 포도당에서 ATP를 얻고, 미토콘드리아의 산소 호흡은 느리지만 가장 많은 ATP를 지속적으로 공급한다.

골격근섬유는 수축 속도와 ATP를 얻는 주된 경로에 따라 유형을 나눈다. 느린 산화형(slow oxidative; SO) 섬유는 미토콘드리아와 미오글로빈, 주변 모세혈관이 풍부하고 지름이 작으며 오래 수축해도 쉽게 피로해지지 않는다. 빠른 해당형(fast glycolytic; FG) 섬유는 지름이 크고 글리코겐을 많이 저장하며, 빠르고 강하게 수축하는 대신 빨리 피로해진다. 빠른 산화형(fast oxidative; FO) 섬유는 두 유형의 중간 성질을 보인다.

한 근육에는 여러 유형의 섬유가 섞여 있고 그 비율은 근육의 주된 기능에 따라 다르다. 운동신경세포 하나가 지배하는 근섬유의 무리를 운동단위(motor unit)라 하며, 운동신경세포의 성질이 그 근섬유들의 수축 특성을 조절한다. 미오신의 ATP 분해 활성에 따른 분류에서는 I형과 II형으로 나누고 II형을 다시 세분한다. Histology Guide의 골격근 가로 절편 해설은 I형 섬유가 II형보다 작고 진하게 염색된다고 적는다.

심장근세포(cardiomyocyte)에는 골격근과 같은 가로무늬가 있다. 세포는 길이 50–250 μm, 지름 25 μm 미만으로 골격근섬유보다 작고, 가지를 쳐서 이웃 세포와 끝과 끝이 이어진다. 핵은 하나이거나 드물게 둘이며 세포의 중앙에 놓인다. 미토콘드리아와 미오글로빈이 풍부하고 ATP를 주로 산소 호흡으로 얻는다.

세포의 끝이 맞닿는 자리에는 사이원반(intercalated disc)이 있다. 사이원반의 간극연접(gap junction)을 통해 이온이 이웃 세포로 흘러 탈분극이 빠르게 퍼지고, 데스모솜(desmosome)은 수축하는 동안 세포들이 떨어지지 않게 붙든다. 이렇게 전기적으로 이어진 심장근은 하나의 단위처럼 함께 수축하며, 이를 기능적 합포체(functional syncytium)라 한다.

심장의 수축은 박동조율세포(pacemaker cell)가 스스로 탈분극하면서 시작된다. 자율신경과 호르몬은 이 세포에 작용해 박동의 속도를 높이거나 낮춘다. 심장근에서는 수축을 일으키는 Ca²⁺의 상당 부분이 세포 밖에서 들어오며, 근형질세망에서 나오는 Ca²⁺가 여기에 더해진다.

아래 사진은 원자료에 ‘long section: cardiac muscle, 200x’로 기재된 세로 절편이다. 어둡게 염색된 섬유들이 비스듬히 놓여 군데군데 갈라지고 이어지며, 섬유마다 촘촘한 가로무늬가 보인다. 섬유를 가로질러 계단처럼 꺾인 짙은 선도 여러 곳에 있다. 원자료의 제목은 사이원반을 가리키지만 사진에 표시는 없고, 종과 염색법, 길이 척도도 적혀 있지 않다. Histology Guide는 H&E 표본에서 사이원반이 대개 염색되지 않으며, 인텅스텐산 헤마톡실린(phosphotungstic acid hematoxylin; PTAH) 염색에서 섬유를 가로지르는 짙은 띠로 드러난다고 설명한다.

심장근 세로 절편의 가지와 가로무늬

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평활근세포는 가운데가 굵고 양끝이 가는 방추형이며 핵이 중앙에 하나 있다. 길이는 약 30–200 μm로 골격근섬유보다 훨씬 짧다. 가는 필라멘트는 치밀소체(dense body)에 고정되며, 치밀소체는 골격근의 Z원반에 해당하는 구조다. 치밀소체들이 중간필라멘트로 이어져 있어 필라멘트가 미끄러지면 세포 전체가 짧아진다.

평활근에는 가로세관이 없고 근형질세망이 덜 발달해 있으며, 수축을 일으키는 Ca²⁺의 대부분이 근섬유막의 통로를 통해 세포 밖에서 들어온다. 가는 필라멘트에 트로포닌이 없어 조절은 미오신 쪽에서 일어난다. Ca²⁺가 칼모듈린(calmodulin)에 결합하면 미오신 경쇄 인산화효소(myosin light-chain kinase; MLCK)가 활성화되고, 이 효소가 미오신의 조절 경쇄를 인산화하면 교차다리 순환이 시작된다.

평활근의 수축은 느리게 시작해 오래 유지되며, 적은 에너지로 긴장을 지속할 수 있다. 단일단위형(single-unit) 평활근은 세포들이 간극연접으로 이어져 함께 수축하고 속 빈 내장 기관의 벽에서 볼 수 있다. 다단위형(multiunit) 평활근은 세포가 따로 자극을 받으며 큰 혈관과 기도, 눈에 분포한다.

아래 사진에는 분홍빛의 길쭉한 세포들이 물결치듯 한 방향으로 놓이고, 세포 안에 길쭉한 핵이 보인다. 세포질에는 가로무늬가 없다. 원자료의 설명은 ‘cross section: smooth muscle, 400x’이고 종과 부위, 염색법, 길이 척도는 적혀 있지 않다. Histology Guide는 이완된 평활근의 핵이 끝이 둥근 길쭉한 모양이고 수축한 세포에서는 핵이 나선처럼 꼬인다고 설명한다. 가로 절편에서는 세포의 중간을 지난 단면에만 핵이 보이며 단면의 지름이 고르지 않다.

평활근의 길쭉한 세포와 핵

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골격근은 축옆중배엽이 분절된 체절(somite)에서 발생한다. 체절의 근육분절(myotome)에서 나온 근육모세포가 분열하고 서로 융합해 여러 핵을 가진 근육대롱(myotube)이 된다. 근육대롱의 핵은 처음에 세포의 중앙에 놓였다가 근육원섬유가 만들어지면서 가장자리로 밀려난다. 턱 주변의 근육은 주로 머리 부위의 중배엽에서, 심장근은 내장쪽 중배엽에서, 평활근은 간엽세포에서 분화한다.

성숙한 골격근에는 위성세포(satellite cell)가 근섬유의 표면, 근섬유막의 바깥쪽에 놓여 있다. 손상 같은 스트레스를 받은 근섬유가 성장인자를 내보내면 위성세포가 증식하고 근섬유와 융합해 복구와 성장에 필요한 단백질 합성을 돕는다. 위성세포로 복구할 수 있는 범위를 넘는 손상에서는 근섬유가 흉터조직으로 대체되며, 이를 섬유화(fibrosis)라 한다.

심장근에는 위성세포에 해당하는 세포가 없다. 사람 심장근세포의 DNA에 남은 탄소-14를 측정한 2009년의 연구는 심장근세포가 25세에 한 해 약 1%, 75세에 약 0.45% 교체되며 일생 동안 교체되는 세포가 절반에 못 미친다고 추정했다. 손상된 심장근은 대부분 흉터조직으로 대체된다. 평활근세포는 분열할 수 있어 임신 중의 자궁처럼 세포 수가 늘어나는 변화가 일어난다.